Sturdy nursery for shellfish turned out to be a predator buffet
- Dutch translation below -
Shellfish beds or reefs, formed by mussels and oysters, have declined worldwide. Sterre Witte, who conducted her PhD research at the NIOZ Coastal Systems department, investigated how we can counteract this decline. ‘I investigated the rules of the game that need to be followed if you want to stimulate settlement of mussels and oysters in the channels of the Wadden Sea that are submerged even at low tide.’
Large-scale field experiment
Most research in the Wadden Sea is conducted on mudflats that are exposed at low tide. Here, previous research has shown that providing hard substrate enhances the settlement of shellfish. Witte wondered whether this would also be the case in the deeper parts of the Wadden Sea. In a large-scale field experiment, the PhD researcher placed sixty cages of 1 square meter filled with different materials in ten subtidal channels in the Wadden Sea. She compared four natural and two artificial materials. Granite boulders, pebbles, empty cockle shells and pieces of bog wood – saturated with water so that it sinks – were the natural materials. She also used reef blocks made of biodegradable plastic entwined with coconut fibres and reef blocks that mimic oysters.

Just one oyster
‘After a year and a half, it turned out that it hardly mattered what material I had used,’ Witte says. ‘At different, intertidal locations, other researchers found settlement of oysters and mussels within six months. But in the deeper parts, I only found one oyster. And in our case, we also did not see formation of a mussel bed on the hard substrates.’ However, biodiversity had increased compared to the sandy seafloor surrounding the test sites: anemones, tube worms, fish, pebble crabs and sea slugs had settled there amongst other species. ‘We even found a tiny sea slug that was thought to be locally extinct. The food web on the hard substrates was also more complex than in the surrounding sandy bottom. So, in a year and a half, a hard-substrate community had already been established in the experiment.’
A tasty buffet for predators
However, Witte was of course interested in settlement of mussels and oysters. Why did they not settle on the offered substrates? Witte: ‘Remains of the valves of Pacific oysters on the substrates proved that there had been settlement of shellfish. And there were plenty of starfish, shrimp and crabs, which all eat shellfish. So instead of a successful nursery for shellfish, we had created a tasty buffet for their predators.’
Placing cages works
Witte came up with an idea: in a different experiment, she placed small cages around the substrates. ‘They had a mesh size of one millimeter. The predators couldn't get through, but the settling shellfish could.’ It turned out to work very well. Outside of the cages there were barely any shellfish, but their densities were high inside the cage refuge. So, Witte was right, predation pressure plays a critical role in shaping the settlement of shellfish, especially in the deeper parts of the Wadden Sea. That said, she doesn't envisage covering the seafloor of the Wadden Sea with cages. ‘That's impractical and also undesirable in a natural area.’
The real solution
Ultimately, Witte found the solution in introducing substrates with a high surface complexity. ‘I compare it to a smooth sheet of paper that you crumple,’ explains Witte. ‘Juvenile shellfish can find shelter from predation in such a surface.’ She tested this concept in a final field experiment using 3D-printed piramids with different levels of complexity. Settlement of both mussels as well as flat oysters, which are functionally extinct in the Netherlands, can be enhanced when offering a more complex settlement surface.
Boulders into the sea
However, covering the Wadden Sea with these pyramids is also not something Witte would recommend. ‘But if nature managers would want to restore shellfish reefs, we now know what is key. They could for example consider using substrates with a complex surface to enhance shellfish settlement.’ Witte currently works as postdoctoral researcher in the section for coastal ecology at the Danish Technical University. ‘It would be hard to imagine in the Netherlands, but Denmark is actively pursuing large-scale nature restoration. For example by building substantial boulder reefs and mussel beds.’
Harde kraamkamer voor schelpdiertjes bleek vooral een buffet voor roofdieren
Je kunt de vorming van mossel- en oesterbanken op zandige zeebodems stimuleren met een harde ondergrond. Maar toen NIOZ-promovenda Sterre Witte schelpen en keien plaatste met een simpele, gladde structuur, bleken de babyschelpdiertjes makkelijke prooien voor zeesterren en krabben. Een complexe, meer grillige structuur was de oplossing. Witte verdedigt haar proefschrift op 11 juli aan de Rijksuniversiteit Groningen.
Schelpdierbanken, gevormd door mossels en oesters, zijn wereldwijd achteruitgegaan. Sterre Witte, die haar promotieonderzoek deed bij de NIOZ-afdeling Kustsystemen, onderzocht wat we kunnen doen om die achteruitgang tegen te gaan. ‘Ik onderzocht de spelregels die gelden als je de vestiging van mossels en oesters wilt stimuleren in het onderwaterwad, het deel van de Waddenzee dat ook bij eb onder water blijft.
Groot veldexperiment
Het meeste onderzoek in de Waddenzee gebeurt op droogvallend wad. Daar is gebleken dat het aanbieden van een harde ondergrond de vestiging van schelpdieren stimuleert. De vraag was of dat in de dieper gelegen delen van de Waddenzee hetzelfde zou zijn. In een grootschalig veldexperiment plaatste de promovenda zestig bakken van 1 vierkante meter gevuld met verschillende harde materialen in tien verschillende geulen van het onder water blijvende wad. Ze vergeleek hierbij vier natuurlijke en twee kunstmatige materialen. Granietkeien, kiezels, lege kokkelschelpen en stukken veenhout – hout vol water zodat het zinkt – waren de natuurlijke materialen. Verder gebruikte ze rifblokken van afbreekbaar plastic, doorvlochten met kokosdraden, en blokjes die oesterrifjes nabootsen.

Maar één oester
‘Na anderhalf jaar bleek het nauwelijks uit te maken welk materiaal ik had gebruikt’, vertelt Witte. ‘Op droogvallende locaties vonden andere onderzoekers binnen een half jaar al oesters en mossels. Maar in de diepere delen vond ik maar één oester. En ook van de vorming van mosselbanken op de harde materialen in de geulen was geen sprake.’ De biodiversiteit was wel toegenomen ten opzichte van de kale zandbodem eromheen: er waren onder anderen anemonen, zakpijpen, vissen, kiezelkrabben en zeenaaktslakken op te testlocaties af gekomen. ‘We vonden zelfs een piepklein zeenaaktslakje waarvan we dachten dat het was uitgestorven in de Waddenzee. Ook was het voedselweb daar complexer dan in de omliggende zandbodem. In anderhalf jaar tijd had zich dus echt een gemeenschap gevormd die specifiek was voor deze harde substraten.’
Buffet voor roofdieren
Mooi, maar het ging om mossels en oesters. Waarom zaten die niet op de aangeboden materialen? Witte: ‘Resten van kleine klepjes van Japanse oesters op de substraten bewezen dat er wel meer schelpdieren hadden gezeten. En er zaten wel volop zeesterren, garnalen en krabben. Die eten schelpdieren. In plaats van een succesvolle kraamkamer voor schelpdieren, hadden we een lekker buffet gecreëerd voor roofdieren.’
Kooitjes eromheen
Witte bedacht er iets op. In een nieuw experiment legde ze kooien om harde substraten heen. ‘Die hadden mazen van een millimeter. Daar konden de roofdieren niet doorheen, maar de vestigende schelpdieren wel.’ Het bleek uitstekend te werken. Buiten de kooitjes waren weinig schelpdieren te vinden, maar in de kooitjes hadden ze zich in hoge dichtheden gevestigd. Witte had het dus bij het rechte eind, predatiedruk speelt een bepalende rol voor de vestiging van schelpdieren, juist in de diepere delen van de Waddenzee. Dat betekent niet we de Waddenzee vol moeten leggen met zulke kooitjes. ‘Dat is ondoenlijk en ook niet wenselijk in zo’n natuurgebied.’
De echte oplossing
Uiteindelijk vond Witte de oplossing in het introduceren van substraten met een complex oppervlak. ‘Ik vergelijk het met een glad vel papier waarvan je een prop maakt’, zegt Witte. ‘In zo’n oppervlak kunnen jonge schelpdieren een schuilplaats vinden en worden ze niet opgegeten.’ Ze testte dit idee in een laatste veldexperiment met 3D-geprinte piramides met verschillende gradaties van complexiteit. ‘Vestiging van zowel mossels als de in Nederland praktisch uitgestorven platte oester krijgen een boost als je een complexer materiaal neerlegt.’
Steenriffen in zee
Alleen: de Waddenzee vol zetten met dat soort piramides is ook niet wat Witte zou aanraden. ‘Maar mochten natuurbeheerders schelpdierbanken willen herstellen, dan weten we nu waarop je moet letten. Ze kunnen overwegen bijvoorbeeld stenen met grillig oppervlak te gebruiken om schelpdiervestiging te stimuleren.’ Witte werkt nu verder als postdoc-onderzoeker aan kustherstel bij de afdeling kustecologie van de Deense Technische Universiteit. ‘In Nederlander zouden we het niet voor mogelijk houden, maar hier in Denemarken zetten ze op onvoorstelbare schaal in op natuurherstel. Bijvoorbeeld door het bouwen van grote steenriffen en nieuwe mosselbanken.’

Practical information
Title: Solid foundations - The interactive role of hard substrate and predation in shellfish reef restoration across tidal gradients
Supervisors:
· Prof. dr. Tjisse van der Heide
· Prof. dr. Laura Govers
· Dr. Oscar Franken
The PhD defence will take place on 11 July 2025 at 14:30, in the Academy Building of the University of Groningen. More information: rug.nl